La fotosíntesis es la transformación bioquímica que conecta la energía radiante del Sol con la energía química que sostiene casi toda la red trófica del planeta. En plantas, algas y cianobacterias la luz absorbida por los pigmentos del cloroplasto escinde moléculas de agua, genera ATP y NADPH y reduce el dióxido de carbono atmosférico a compuestos orgánicos. El oxígeno que respiran los organismos aerobios es un subproducto del proceso.
Los fotoautótrofos son la base de los ecosistemas: fijan carbono inorgánico a una velocidad que ningún heterótrofo iguala y suministran el esqueleto carbonado para construir glúcidos, lípidos, aminoácidos y ácidos nucleicos. Comprender la fotosíntesis es comprender cómo el carbono entra en la biosfera y por qué la luz, el CO2 y la temperatura modulan la productividad primaria.
Captación de luz y bioquímica lumínica
Ecuación global y localización en el cloroplasto
La fotosíntesis oxigénica se resume en una ecuación de palabras sencilla: dióxido de carbono + agua (en presencia de luz) → glucosa + oxígeno. La forma balanceada equivalente es 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2. El oxígeno liberado no proviene del CO2 sino del agua, hecho consistente con la fotólisis que ocurre en el fotosistema II.
El proceso se compartimenta en el cloroplasto. Las reacciones dependientes de la luz ocurren en la membrana del tilacoide, una estructura sacular organizada en pilas (grana), donde residen los fotosistemas, la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa. Las reacciones independientes de la luz, agrupadas en el ciclo de Calvin, suceden en el estroma, donde se concentra la rubisco. Esta separación física permite que ambas fases operen acopladas: el tilacoide produce ATP y NADPH que el estroma consume de inmediato.
Pigmentos fotosintéticos y cromatografía
Las hojas contienen un repertorio de pigmentos que cooperan en la captación de luz. La clorofila a es el pigmento principal y único componente activo de los centros de reacción; la clorofila b, los carotenos y las xantofilas son pigmentos accesorios que amplían el rango de longitudes de onda absorbidas y transfieren la energía al centro de reacción. Los carotenoides también protegen frente al exceso de luz disipando energía.
La cromatografía en papel o en capa fina permite separarlos: una mezcla de pigmentos extraídos con disolvente migra a distinta velocidad sobre el soporte y deja bandas de colores diferentes. Cada pigmento se identifica por su color y por su valor Rf, cociente entre la distancia recorrida por el pigmento y la recorrida por el disolvente, característico de cada especie química bajo unas condiciones dadas.
Midiendo qué porcentaje de luz absorbe un pigmento a cada longitud de onda se obtiene su espectro de absorción: la clorofila a muestra picos en el azul (en torno a 430 nm) y en el rojo (en torno a 660 nm) y un mínimo en el verde, lo que explica el color verde de las plantas. El espectro de acción representa la tasa de fotosíntesis (producción de O2 o consumo de CO2) frente a la longitud de onda. Ambos espectros se parecen — la luz que se absorbe impulsa el proceso — pero no son idénticos porque los pigmentos accesorios ensanchan la curva de acción.
Por qué hay varios pigmentos y no solo clorofila a
Una clorofila aislada absorbería sólo una franja estrecha del espectro y no iniciaría la fotosíntesis por sí sola. El fotosistema es un agregado ordenado de clorofila a, clorofila b, carotenos y xantofilas que actúa como una antena: cada pigmento absorbe en una longitud de onda distinta y transfiere la excitación, en cascada, hasta la clorofila a del centro de reacción. La ordenación estructural multiplica la eficiencia y aprovecha todo el rango útil del visible.
Reacciones dependientes de la luz: fotólisis, fotosistemas, ATP y NADPH
Cuando un fotón excita un electrón del centro de reacción del fotosistema II (P680), éste pasa a un aceptor primario e ingresa en la cadena de transporte de electrones de la membrana tilacoidal. El hueco del P680 se rellena por la fotólisis del agua: una molécula de H2O se rompe en dos electrones, dos protones y medio O2. Los electrones reponen al P680, los protones se acumulan en el lumen y el oxígeno se libera como desecho.
A medida que los electrones avanzan, las proteínas transportadoras bombean protones del estroma al lumen y generan un gradiente electroquímico. La ATP sintasa aprovecha ese gradiente para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico — la quimiosmosis. Cuando los electrones llegan al fotosistema I (P700), una nueva absorción de luz los re-excita y los eleva al potencial necesario para reducir NADP+ a NADPH, incorporando dos electrones y un protón del estroma. Este flujo lineal del agua al NADPH es la fotofosforilación no cíclica. Cuando el fotosistema I trabaja solo, los electrones recirculan en una fotofosforilación cíclica que produce ATP adicional sin generar NADPH.
Ciclo de Calvin, regulación y factores limitantes
Reacciones independientes de la luz: el ciclo de Calvin
En el estroma, la rubisco une CO2 a una molécula aceptora de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). El intermediario es inestable y se escinde en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA). La rubisco es la enzima más abundante de la biosfera precisamente porque trabaja despacio y requiere concentraciones elevadas para operar a buen ritmo.
La rubisco une CO2 a la RuBP (5C) y genera un intermediario de 6C que se rompe inmediatamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3C). Es el único paso del ciclo en el que entra carbono inorgánico.
Cada 3-fosfoglicerato se fosforila con ATP y se reduce con NADPH para formar triosa-fosfato (gliceraldehído-3-fosfato, G3P). Aquí se consume el poder reductor y la energía generados en los tilacoides.
Cinco de cada seis moléculas de triosa-fosfato se reorganizan, con consumo adicional de ATP, para regenerar tres moléculas de RuBP y mantener el ciclo. Sólo una de cada seis sale del ciclo y queda disponible para biosíntesis.
La triosa-fosfato que sale del ciclo es la pieza inicial para sintetizar glucosa y otros monosacáridos, almidón como reserva, sacarosa para transporte por el floema, ácidos grasos y, combinada con nitrógeno del suelo, aminoácidos. Todo el carbono de cualquier compuesto orgánico de un organismo fotosintetizador procede del CO2 fijado en el ciclo de Calvin.
Dos fases acopladas
Reacciones dependientes de la luz
Ciclo de Calvin
Acoplamiento
Comparativa: reacciones dependientes vs independientes de la luz
| Característica | Reacciones dependientes de la luz | Reacciones independientes de la luz |
|---|---|---|
| Localización en el cloroplasto | Membrana del tilacoide | Estroma |
| Requiere luz directamente | Sí | No, pero depende del ATP y NADPH producidos con luz |
| Sustratos principales | H2O, NADP+, ADP + Pi | CO2, ATP, NADPH, RuBP |
| Productos | O2, ATP, NADPH | Triosa-fosfato (precursor de glúcidos y otros compuestos) |
| Fuente de energía / electrones | Fotones absorbidos por la clorofila; electrones del agua | Energía química del ATP; electrones del NADPH |
| Enzima emblemática | ATP sintasa | Rubisco |
Factores limitantes y experimentos clásicos
La tasa de fotosíntesis depende de tres factores abióticos: intensidad de la luz, concentración de CO2 y temperatura. Cuando uno escasea se convierte en factor limitante y aumentar los demás no incrementa la tasa — principio formulado por Blackman a comienzos del siglo XX. En el laboratorio la tasa puede medirse contando burbujas de O2 desprendidas por Elodea, con una sonda de oxígeno o siguiendo el consumo de CO2 mediante un indicador de pH; al variar una sola variable independiente se construyen curvas de respuesta que delatan el factor limitante en cada tramo.
El experimento de Hill demostró en los años treinta que cloroplastos aislados iluminados pueden reducir un aceptor artificial de electrones liberando oxígeno sin CO2, probando que la producción de O2 pertenece a la fase lumínica y no al ciclo de Calvin. Los experimentos modernos de enriquecimiento de CO2, en invernaderos cerrados o a campo abierto, estudian cómo el aumento del CO2 atmosférico afectará a la productividad vegetal.
Cuatro recordatorios habituales en preguntas de C1.3: (1) el oxígeno liberado procede del agua, nunca del CO2 — verifícalo con la fotólisis del fotosistema II; (2) distingue siempre localización (tilacoide vs estroma) y sustratos/productos al comparar las dos fases; (3) cuando expliques el ciclo de Calvin nombra los tres pasos (fijación por rubisco, reducción con ATP y NADPH, regeneración de RuBP) y recuerda que sólo una de cada seis triosa-fosfato sale del ciclo; (4) ante una curva de tasa de fotosíntesis frente a luz, CO2 o temperatura identifica primero qué factor se está variando y cuál es el limitante en la meseta.