La difusión deja de ser eficaz más allá de unas decenas de micras. Cualquier organismo grande necesita mover fluidos a distancias mayores: agua desde la raíz a la copa de un árbol, oxígeno desde los pulmones a una neurona del pie. La solución evolutiva combina conductos especializados, una fuerza que mueva el fluido y un mecanismo de distribución entre tejidos.

En las plantas, xilema y floema transportan agua y azúcares en sentidos opuestos sin órgano bombeante; en los animales, un corazón impulsa la sangre por una red de vasos. Dos físicas distintas resuelven el mismo problema: gradientes de potencial hídrico y presión negativa en las plantas; presión positiva y bombeo cíclico en los animales.

Transporte vascular en plantas

Transporte de agua en el xilema

El xilema conduce agua y sales en un único sentido, de raíz a hojas. Sus elementos son células muertas, vacías de citoplasma, con paredes lignificadas que resisten la tensión y paredes finales incompletas o ausentes para un flujo sin obstáculos; las punteaduras laterales permiten salida y entrada lateral de agua.

El motor del ascenso es la transpiración: la evaporación del agua en las paredes del mesófilo, que se difunde al exterior por los estomas. La pérdida en las hojas genera un potencial de presión negativo (tensión) que, por capilaridad, se transmite a los vasos. Como las moléculas de agua están unidas por puentes de hidrógeno, la columna no se rompe: la tensión arriba arrastra el agua de abajo. Es el modelo de cohesión-tensión, el mecanismo principal en árboles altos.

El modelo de cohesión-tensión

Tres propiedades sostienen el ascenso. Transpiración: genera tensión en la cima de la columna. Cohesión (puentes de hidrógeno entre moléculas de agua): mantiene la columna continua. Adhesión a las paredes lignificadas: impide que se desprenda. El agua sube sin gasto metabólico directo: la energía la aporta el Sol al evaporarla en las hojas.

La presión radicular complementa el mecanismo cuando la transpiración es insuficiente (humedad alta o primavera en caducifolias). Las células de la raíz acumulan iones en el xilema por transporte activo; el aumento de soluto baja el potencial hídrico y entra agua por ósmosis. La presión positiva resultante empuja el agua hacia arriba.

Translocación en el floema

El floema lleva savia rica en sacarosa desde fuentes (hojas fotosintéticas, órganos de reserva) hasta sumideros (raíces, frutos, ápices). A diferencia del xilema, sus elementos están vivos. Los tubos cribosos son células alargadas conectadas por placas cribosas perforadas; han perdido núcleo y orgánulos. Las células acompañantes, unidas por plasmodesmos, cargan azúcares por transporte activo y contienen muchas mitocondrias.

La carga en la fuente baja el potencial hídrico del tubo criboso y entra agua desde el xilema por ósmosis. Esa entrada eleva la presión hidrostática y empuja la savia hacia los sumideros, donde los azúcares se descargan y el agua vuelve al xilema. Es un flujo de masa impulsado por diferencias de presión generadas activamente en los extremos.

CaracterísticaXilemaFloema
Estado celular Células muertas, sin contenido; paredes lignificadas Células vivas (tubos cribosos sin núcleo + células acompañantes)
Contenido transportado Agua y sales minerales Savia con sacarosa, aminoácidos y otros solutos orgánicos
Dirección Unidireccional: raíz → hojas Bidireccional: desde cualquier fuente hacia cualquier sumidero
Mecanismo Cohesión-tensión por transpiración; presión radicular como apoyo Flujo de masa por diferencias de presión hidrostática entre fuente y sumidero
Coste energético Pasivo en el conducto (energía aportada por la evaporación) Activo en los extremos (carga y descarga de azúcares)

Circulación en animales

Sistemas circulatorios animales

Los animales pequeños se conforman con difusión directa; a partir de cierto tamaño aparecen sistemas circulatorios con un fluido (hemolinfa o sangre), una bomba y una red de conductos. Los insectos tienen un sistema abierto: el corazón impulsa la hemolinfa a una cavidad corporal que baña los órganos y vuelve por ostiolos. La presión es baja; basta porque el oxígeno lo distribuye en paralelo el sistema traqueal.

Los vertebrados tienen un sistema cerrado. En los peces óseos la circulación es simple: la sangre pasa una sola vez por el corazón, va a las branquias para oxigenarse y de ahí al cuerpo. En los mamíferos es doble: la sangre atraviesa el corazón dos veces por circuito. El circuito pulmonar lleva sangre desoxigenada del corazón derecho a los pulmones y devuelve sangre oxigenada al izquierdo; el sistémico la distribuye al resto del cuerpo y vuelve al derecho. La doble bomba mantiene presiones altas en el sistémico sin dañar los capilares pulmonares.

Vasos sanguíneos y capilares

El recorrido de la sangre sigue una secuencia de vasos cada vez más finos: arteria → arteriola → capilar → vénula → vena. Las arterias tienen paredes gruesas con capa elástica y muscular que resisten y amortiguan la presión sistólica, manteniendo un flujo casi continuo aguas abajo. Las venas, a baja presión, tienen paredes delgadas, lumen mayor y válvulas unidireccionales que impiden el reflujo; la compresión por los músculos esqueléticos ayuda a empujar la sangre hacia el corazón.

Los capilares son el lugar del intercambio: pared endotelial monocapa, diámetro comparable al de un eritrocito y ramificación extensa que multiplica la superficie. Algunos, como los renales, tienen fenestraciones —poros entre células endoteliales— que permiten filtraciones masivas de líquido.

El corazón y el ciclo cardíaco

El corazón de los mamíferos tiene cuatro cámaras: dos aurículas (reciben) y dos ventrículos (expulsan). El septo separa el lado derecho (desoxigenada, hacia los pulmones) del izquierdo (oxigenada, hacia el cuerpo). Las válvulas auriculoventriculares impiden el reflujo de ventrículos a aurículas; las semilunares, entre ventrículos y arterias (aorta y pulmonar). El miocardio del ventrículo izquierdo es más grueso porque genera la presión del circuito sistémico. Los vasos coronarios riegan el propio músculo cardíaco.

Aurículas y ventrículos relajados. La sangre vuelve por las cavas al atrio derecho y por las venas pulmonares al izquierdo. Las válvulas AV se abren y comienza el llenado pasivo de los ventrículos; las semilunares permanecen cerradas.

El nódulo sinoauricular —marcapasos del corazón— dispara un impulso que despolariza las aurículas y las hace contraerse, completando el llenado ventricular. En el ECG es la onda P.

El impulso pasa por el nódulo AV y las fibras de Purkinje. Los ventrículos se contraen, cierran las AV (primer ruido) y abren las semilunares para eyectar sangre a aorta y pulmonar. En el ECG es el complejo QRS; la onda T marca la repolarización.

Los valores típicos en reposo son 120/80 mmHg (sistólica/diastólica).

Sangre, intercambio capilar y linfa

La sangre es un tejido conectivo líquido: plasma (agua con proteínas, iones y solutos) y elementos formes —eritrocitos (transporte de O₂ por hemoglobina), leucocitos (inmunidad) y plaquetas (coagulación)—. La hemoglobina, tetrámero con cuatro grupos hemo, fija O₂ cooperativamente; su curva de disociación sigmoidal permite cargar O₂ casi al 100% en los pulmones y descargarlo en los tejidos.

En los capilares, la presión hidrostática alta de las arteriolas fuerza la salida de plasma hacia los espacios intercelulares y forma el líquido tisular. En las vénulas la presión ha caído y la presión osmótica de las proteínas plasmáticas reabsorbe la mayor parte. La fracción no reabsorbida drena por los conductos linfáticos —paredes delgadas con válvulas— y vuelve a la circulación cerca del corazón.

💡 Cuando una coronaria se ocluye: las placas de ateroma reducen el riego del miocardio. Si la oclusión es parcial, aparece angina al esfuerzo; si es total, la zona sufre necrosis: infarto de miocardio. Dieta rica en grasas saturadas, tabaquismo, hipertensión y diabetes se correlacionan con la enfermedad coronaria, pero correlación no es causalidad: requiere mecanismo biológico que la sustente.
Para el examen

Evita tres errores frecuentes. Primero, no digas que las arterias siempre llevan sangre oxigenada: la arteria pulmonar lleva desoxigenada y las venas pulmonares la traen oxigenada; lo que define a una arteria es salir del corazón. Segundo, distingue cohesión-tensión (motor pasivo del xilema), presión radicular (motor activo de respaldo) y flujo de masa del floema (presión hidrostática por carga activa de sacarosa). Tercero, sigue el ciclo cardíaco: diástole (llenado), sístole auricular (onda P), sístole ventricular (QRS, semilunares abiertas y AV cerradas), repolarización (T). En correlaciones epidemiológicas (grasas saturadas y enfermedad coronaria), un coeficiente alto sugiere asociación pero no demuestra causalidad sin un mecanismo plausible.