La membrana plasmática actúa como frontera selectiva entre el citoplasma y el medio extracelular: no todas las sustancias atraviesan la bicapa con la misma facilidad. Su núcleo hidrofóbico de cadenas de ácidos grasos es prácticamente impermeable a iones y moléculas polares grandes, mientras que deja pasar libremente moléculas pequeñas y no polares como oxígeno y dióxido de carbono. Esta permeabilidad diferencial sostiene la homeostasis: permite mantener concentraciones internas estables, generar gradientes electroquímicos y comunicar a la célula con su entorno. Una colección de proteínas embebidas en la bicapa traduce esa impermeabilidad en selectividad activa: canales, transportadores, bombas y receptores deciden qué entra, qué sale y a qué velocidad.
Estructura de la membrana
Bicapa fosfolipídica: autoensamblaje de una molécula anfipática
Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas: una cabeza polar fosforilada hidrofílica y dos colas de ácidos grasos hidrofóbicas. En medio acuoso se autoensamblan espontáneamente en bicapas continuas en las que las cabezas miran hacia el agua y las colas se enfrentan hacia el interior. Esta organización minimiza la energía libre del sistema y explica por qué las membranas se reparan a sí mismas tras una pequeña rotura. Las cadenas hidrocarbonadas del núcleo hidrofóbico impiden el paso de iones, azúcares y aminoácidos: solo moléculas pequeñas y no polares como O₂ o CO₂ atraviesan la bicapa por difusión simple. Cualquier excepción a este filtro químico debe explicarse por una proteína específica.
Modelo del mosaico fluido: Singer y Nicolson, 1972
El modelo actual de la membrana es el del mosaico fluido, propuesto por Singer y Nicolson en 1972. La bicapa lipídica forma una matriz bidimensional fluida en la que se desplazan lateralmente proteínas integrales y periféricas, glucoproteínas, glucolípidos y colesterol. El conjunto se ve como un mosaico —por la diversidad de componentes— y como fluido —porque sus componentes se mueven dentro del plano de la membrana—.
Singer-Nicolson, 1972: del sándwich al mosaico fluido
El modelo del mosaico fluido sustituyó al modelo previo de Davson-Danielli, que describía la membrana como un sándwich con dos láminas de proteína recubriendo una bicapa lipídica. Experimentos de criofractura y de fusión de células marcadas con fluorescencia revelaron que las proteínas no formaban una capa continua, sino que estaban embebidas en la bicapa y podían difundir lateralmente. Singer y Nicolson integraron estas observaciones en un modelo en el que la bicapa es la matriz y las proteínas son partículas inmersas que se desplazan.
Proteínas integrales y periféricas: canales, transportadores y receptores
Las proteínas de membrana presentan funciones, estructuras y ubicaciones diversas. Las proteínas integrales están embebidas en la bicapa, a menudo atravesándola por completo con dominios hidrofóbicos en hélice alfa; muchas funcionan como canales, transportadores o receptores. Las proteínas periféricas están unidas débilmente a una de las dos superficies de la membrana, sin penetrar el núcleo hidrofóbico; intervienen en señalización intracelular y en el anclaje del citoesqueleto.
Las glucoproteínas y los glucolípidos exhiben cadenas de glúcidos siempre en la cara extracelular de la membrana. Sirven como marcadores de identidad celular y participan en adhesión y reconocimiento entre células, una función esencial para formar tejidos y para que el sistema inmunitario distinga lo propio de lo extraño.
Colesterol y fluidez: amortiguador térmico de la membrana
En las membranas de células animales el colesterol se intercala entre los fosfolípidos y modula su fluidez. A temperaturas elevadas estabiliza la membrana y reduce la fluidez, evitando que las colas hidrocarbonadas se desordenen en exceso; a temperaturas bajas impide que las cadenas se empaqueten estrechamente, evitando la rigidez. El colesterol también reduce la permeabilidad a iones y a moléculas polares pequeñas. La composición de ácidos grasos del propio fosfolípido contribuye al mismo equilibrio: los insaturados, con dobles enlaces que introducen torsiones, bajan el punto de fusión y aumentan la fluidez; los saturados, rectos y empaquetables, lo suben y vuelven la membrana más resistente al calor. Organismos adaptados a hábitats fríos suelen presentar más ácidos grasos insaturados.
Transporte por proteínas
Transporte pasivo: difusión simple, difusión facilitada y ósmosis
El transporte pasivo mueve partículas a favor del gradiente de concentración sin consumo de ATP. Se distinguen tres mecanismos. La difusión simple permite el paso directo a través de la bicapa de moléculas pequeñas y no polares como O₂ y CO₂. La difusión facilitada mueve iones y moléculas polares por proteínas de canal o transportadoras: los canales abren o cierran un poro selectivo para una especie iónica concreta, garantizando la permeabilidad selectiva. La ósmosis es el caso particular del agua: las moléculas de agua atraviesan la bicapa lentamente por difusión simple y, sobre todo, mediante acuaporinas, proteínas de canal específicas que aceleran enormemente su paso.
Mecanismos de transporte de membrana
Difusión simple
Difusión facilitada
Ósmosis
Transporte activo primario
Transporte activo secundario
Transporte activo: bombas que consumen ATP
El transporte activo mueve partículas en contra del gradiente de concentración mediante proteínas-bomba que hidrolizan ATP. El ejemplo canónico es la bomba de sodio-potasio: por cada molécula de ATP consumida, la bomba expulsa tres iones Na⁺ al exterior e introduce dos iones K⁺ al interior, generando y manteniendo un gradiente electroquímico transmembrana. Este gradiente es la base del potencial de membrana de las neuronas y de la excitabilidad eléctrica del músculo y del nervio.
El gradiente creado por la bomba sirve además como fuente de energía secundaria. Los cotransportadores de glucosa dependientes de sodio son un ejemplo de transporte activo secundario: aprovechan el gradiente de Na⁺ para introducir glucosa contra su propio gradiente. Estos cotransportadores son esenciales para la absorción de glucosa en el intestino delgado y para la reabsorción de glucosa filtrada en la nefrona del riñón.
| Rasgo | Transporte pasivo | Transporte activo |
|---|---|---|
| Consumo de ATP | No | Sí (primario) o indirecto (secundario) |
| Dirección respecto al gradiente | A favor del gradiente | En contra del gradiente |
| Proteína implicada | Canal o transportador (facilitada) / ninguna (simple) | Bomba (primario) o cotransportador (secundario) |
| Selectividad | Selectiva en facilitada; no selectiva en simple | Selectiva por la bomba |
| Ejemplo | O₂, CO₂, ósmosis, canales de K⁺ | Bomba Na⁺/K⁺, cotransportador Na⁺/glucosa |
Transporte vesicular y adhesión
Transporte en masa: endocitosis, exocitosis y canales activados
La fluidez de la membrana permite procesos de transporte en masa que no se reducen a proteínas individuales. En la endocitosis, una porción de la membrana plasmática se invagina y atrapa material extracelular en una vesícula intracelular; engloba la fagocitosis (partículas grandes) y la pinocitosis (líquido y solutos disueltos). En la exocitosis, vesículas cargadas se fusionan con la membrana y vierten su contenido al exterior, liberando hormonas, neurotransmisores y enzimas digestivas. Ambos procesos dependen de la capacidad de la bicapa para fusionarse y fragmentarse sin perder su integridad.
En el otro extremo del espectro, los canales iónicos pueden activarse selectivamente. Los receptores nicotínicos de acetilcolina son canales activados por neurotransmisor; los canales de Na⁺ y K⁺ dependientes de voltaje se abren y cierran según el voltaje de la membrana y son la base molecular del potencial de acción. La cara extracelular lleva además glucoproteínas y glucolípidos que actúan como moléculas de adhesión celular, permitiendo que las células se reconozcan y formen tejidos con distintas arquitecturas.
Tres confusiones habituales en B2.1: (1) decir que la difusión facilitada gasta ATP — no lo hace: es pasiva, a favor del gradiente, solo que mediada por proteína; el ATP aparece en el transporte activo; (2) atribuir la ósmosis a un "movimiento del soluto" — en ósmosis se mueve el agua, no el soluto, y va hacia donde hay más solutos; (3) confundir transporte activo primario y secundario — el primario hidroliza ATP directamente (bomba Na⁺/K⁺); el secundario aprovecha un gradiente previamente creado por otra bomba (cotransportador Na⁺/glucosa). En diagramas del modelo del mosaico fluido, recuerda marcar siempre las regiones hidrofílicas (cabezas) e hidrofóbicas (colas), y situar los glúcidos solo en la cara extracelular.